Корзина
1091 отзыв
Сертифицированная компания Prom.ua
Ягоды годжиКупить со скидкой
+380996160700
+380996160700
+380996160700
+380980836929
.

ВНЕШНИЕ ФАКТОРЫ И РОСТ РАСТЕНИЙ

ВНЕШНИЕ ФАКТОРЫ И РОСТ РАСТЕНИЙ

Как зависит рост растения от внешних факторов? Ответ на этот вопрос вы найдете в этой книге...

**1. ЗАЛЕЖНІСТЬ РОСТУ РОСЛИН БІД ЗОВНІШНІХ ЧИННИКІВ

Вплив умов середовища на ріст рослин широко висвітлено в багатьох ботанічних і агрономічних дослідженнях, тому розглянемо лише дію головних чинників та нові напрями у вивченні цього важливого питання.
На ріст рослин впливають такі чинники:
фЬичні (світло, його інтенсивність, якість, тривалість, періодичність; температура (значення, періодичність), сила тяжіння, магнітне поле, газовий склад повітря; вологість, механічна дія (вітер));
біотичні (різні мікроорганізми, тварини, рослини та продукти їхньої життєдіяльності – алелопатія);
едафічні (структура грунту, його хімічний склад, мінеральні й органічні поживні речовини).
їхня дія тісно пов'язана між собою, оскільки всі вони впливають на рослини в сукупності.

11.1. СВІТЛО

Одним з найважливіших зовнішніх чинників, від якого залежить життя рослинного організму, його ріст і розвиток, є світло. Під впливом сонячного випромінювання відбуваються фотобіологічні реакції, які поділяють на чотири групи:
• енергетичні (фотосинтез);
• інформаційні – це реакції, за яких світло є сигналом керування, індуктором інформації щодо навколишнього середовища (фотоморфогенез, фототропізм, фотоперіодизм);
• біосинтетичні – реакції, які відбуваються лише з участю світла (біосинтез хлорофілу, деяких вітамінів);
• деструктнвно-модифікувальні – реакції, пов'язані з пошкодженням світлом (головно ультрафіолетового випромінювання) біологічних структур, молекул, що призводить до мутаційних або летальних наслідків (фотосенсибілізація, фітореактивація).
Зелена рослина – це не тільки складний живий механізм, який працює на сонячній енергії, виконуючи глобального значення процес фотосинтезу. Рослинні організми здатні використовувати світло як ефективний чинник для регулювання росту і розвитку. Зокрема, такі процеси, як швидкість росту, напрям росту і процеси розвитку – цвітіння, плодоутворення, а також перехід до стану спокою, старіння – залежать від світла, регульовані ним. Отже, світло в житті рослини виконує, крім субстратної, й сигнальну та регуляторну функції.
Характер реакцій-відповідей залежить від довжини хвилі (найбільше значення мають червона і синя ділянки спектра), інтенсивності й напрямленості світлового потоку, тривалості й періодичності освітлення. В основі фототропізму, зокрема, є здатність рослини оцінювати напрям світлового потоку (тобто градієнт освітленості) і згинатись до джерела світла. Процеси закладання квіткових мерис-тем і цвітіння контрольовані тривалістю світлового дня – фотоперіодом. Термін фотоморфогепез поєднує процеси, які не залежать від напряму і періодичності освітлення, а визначені довжиною хвилі й інтенсивністю світлового потоку. Тобто фотоморфогенез – це сукупність фотобіологічних реакцій, контрольованих світлом і пов'язаних з ростом та розвитком рослин. Фотоморфогенетичними реакціями є проростання насіння, видовження стебла, формування листка, розвиток
хлоропластів тощо.
Роль світла в житті рослин найліпше виявляється за умов вирощування їх у темряві. За цих умов утворюються етіольовані рослини, які відрізняються від вирощених на світлі низкою морфологічних і біохімічних особливостей (рис. 83). Етіольовані рослини мають блідо-жовтий колір (оскільки не мають хлорофілу), сильно витягнутий пагін, недорозвинені механічні тканини, листкові пластинки, продихи, хлоропласти.
Природна етіоляція – важлива пристосувальна реакція проростків рослин, які перебувають у ґрунті, оскільки внаслідок швидкого витягування мезокотилю, гіиокотиля або епікотиля пагін виноситься на поверхню, до світла. Освітлення етіольованої рослини приводить до гальмування росту розтягуванням, що настає через декілька хвилин, інші ефекти світла (розгортання першого листка, закладання наступних листків тощо) виявляються лише через декілька годин. Уперше сповільнення росту розтягуванням на світлі описав Ю. Сакс ще 1872 р. і назвав його світловим гальмуванням росту. Етіольовані рослини дуже чутливі до освітлення, достатньо їх освітити протягом 5-Ю хв слабким світлом, щоб вони стали подібними до звичайних. Тобто світло діє як сигнал, який індукує перемикання програми етіолування на програму росту клітин над поверхнею ґрунту.

Щодо інтенсивності освітлення рослини поділяють на світлолюбні й тіньовитривалі, які відрізняються між собою морфологічно, анатомічно й фізіологічно. Для світлолюбних рослин характерні ознаки ксероморфної структури, які формуються за дії сильного освітлення. Головною фізіологічною відмінністю світлолюбних і тіньовитривалих рослин є різниця у значенні їхнього компенсаційного пункту, тобто освітлення, за якого інтенсивність дихання і фотосинтезу зрівноважені. У тіньовитривалих рослин компенсаційний пункт досяжний за умов нижчого освітлення, ніж у світлолюбних. Наприклад, у сонячних листків бука компенсаційний пункт досягає 500 лк, а у затінених – 100 лк.

Зазначимо, що в тіні листки виростають більшими, ніж на світлі. На інтенсивному світлі зменшується також ріст стебла. У численних дослідженнях виявлена гальмівна дія світла на ріст. Такий прямий вплив світла на рослину називають нормативною дією світла. З огляду на це вважають, що рослини вночі ростуть швидше, ніж удень (однак не завжди, наприклад, пагін квасолі росте значно швидше вдень, ніж уночі, а для низки рослин ріст рівномірний протягом доби).

Рослини можна вирощувати й за умов безперервного освітлення. Проте в цьому разі, як і в темряві, спрощується анатомічна будова, зменшується розвиток механічних тканин і розростається паренхіма. Це явище називають зеленою етіоляцією. Деякі рослини (томати, пеларгонія, колеус) не витримують безперервного освітлення, вони жовтіють і гинуть. Водночас сіянці деревних порід за безперервного освітлення ростуть швидше, у цьому випадку різко скорочується або зовсім зникає період спокою. Наприклад, у дослідах М.О. Максимова дуб протягом року давав десять приростів з короткими періодами спокою всього десять днів. Тобто за умов безперервного освітлення деревні породи (дуб, бук, граб та ін.) стають вічнозеленими.

Регуляторна роль світла добре помітна за умов освітлення рослин різним монохроматичним світлом. Найактивніше регулюють ріст червоні і синьо-фіолетові промені. Відомо, що червоні промені стимулюють розтягування клітин, а сині й фіолетові стимулюють поділ клітин, але гальмують їхнє розтягування. Це добре помітно у високогірних рослин, які завжди є низькими, оскільки в горах сонячне світло багате на синьо-фіолетові й ультрафіолетові промені. Відомо також, що червоне світло гальмує утворення бічних коренів, а в редиски хороший коренеплід утворюється тільки на синьому світлі.

Для росту рослин різного географічного походження важливою є і тривалість освітлення. У дерев південних широт у разі довгого дня пагони ростуть довго і тому, посаджені північніше, вони не встигають підготуватись до зими й вимерзають, тоді як дерева північних широт у разі довгого дня уповільнюють ріст і добре витримують зимову негоду. Довгий день затримує також листопад, а короткий день є однією з причин листопаду в рослин середніх широт. Тривалість дня впливає й на утворення та розподіл гормонів у рослині. Вміст ауксинів і гіберелінів у листках вищий у разі довгого дня, а АБК – у разі короткого. Щодо цитокінінів, то з'ясованим є їхній неоднозначний вміст у листках різних рослин залежно від тривалості дня, проте в коренях їх більше в разі короткого дня. Все наведене вище засвідчує, що в процесі фотоморфогенезу відповідно до генотипу рослинний організм набуває форми, яка є оптимальною для поглинання світла в конкретній екологічній ніші п місцезростання й формує інші органи в ході органогенезу.

Головну функцію у фотоморфогенетичних процесах виконують специфічні фоторецептори. У всіх рослин виявлено дві системи фоторецепторів, які індукують усі реакції фотоморфогенезу:

• фітохром;
• криптохром (рецептор синього світла).
Світло, виконуючи сигнальну та регуляторну функції, за допомогою фітохрому і криптохрому запускає фізіологічні реакції, які завершуються певною морфологічною зміною рослин. Відкриття фітохрому і створення фітохромної концепції фотоморфогенезу належить американським фізіологам X. Бортнику і С. Хендриксу (Н. ВогІЇїпіск, 8. Непсігіскз, 1952, 1960), які досліджували дію світла на проростання насіння салату латуку.
Фітохром – це хромопротеїд, хромофором якого є тетрапірол з незамкне-ним ланцюгом. Він є біліпротеїновим пігментом з молекулярною масою близько 250 кДа і виявлений в усіх клітинах усіх органів, хоча найбільше його в меристе-матичних тканинах. Фітохром вмонтований у плазмалему, мембрани хлоропластів та мітохондрій. Він має дві форми, які постійно взаємоперетворюються: Фч – фітохром червоний, що поглинає червоне світло з максимумом у ділянці 660 нм (фізіологічно неактивна форма) та Ф ч – фітохром інфрачервоний, що поглинає далекі червоні промені в ділянці 730 нм (фізіологічно активна форма). Якщо молекула Фч поглинає фотон червоного світла з довжиною 660 нм, то вона перетворюється у Ф ч; якщо ж молекула Ф ч поглинає фотон інфрачервоного світла з довжиною 730 нм, то вона перетворюється у Фч. Такі переходи під впливом світла називають фотоконверсіями. Спрощено модель взаємоперетворень фітохромів та їхню дію можна описати так:
, Червоне світло ф
ч дч
Інфрачервоне світло

Участь фітохрому в морфогенетичних процесах підтверджують досліди зі зворотним стимулюванням та інгібуванням морфогенезу червоним (660 нм) та інфрачервоним (730 нм) світлом. Фітохром Ф?30 активує гени, ферменти, підвищує проникність мембран, бере участь у регулюванні диференціювання тканин і органів, різних ростових реакціях, рухах хлоропластів, фотоперіодизмі. З'ясовано, що червоне світло (660 нм) спричинює порушення спокою, ріст стебла і гіпокотиля та підвищує синтез антоціанів, зокрема, у яблук, зумовлюючи їхнє почервоніння.

Фітохром і його фотоперетворення є основою добових ритмів – періодичних змін інтенсивності різних метаболічних процесів (фотосинтезу, дихання, транспірації та ін.) у ході природної зміни світлових і темнових періодів протягом доби. Різні реакції світлолюбних і тіньовитривалих рослин на умови затінення визначені також співвідношенням червоної та інфрачервоної форм фітохрому в тканинах рослин.

Великий спектр і складність фотоіндукованих реакцій рослин, які властиві фітохромній рецепторній системі, засвідчує, що повинен бути не один, а декілька фітохромів, відповідальних за різні процеси фотоморфогенезу. Фітохроми кодовані мультигенною родиною, наприклад, у арабідопсиса виявлено п'ять окремих генів, які кодують п'ять різних фітохромів, що контролюють процеси фотоморфогенезу.
Відомо, що програма фотоморфогенезу запускається, як тільки проросток виходить з грунту на світло. За умов освітлення ініціюється експресія регульованих світлом генів, активність яких у темряві заблокована спеціальними білками-інгібіторами процесів фотоморфогенезу. Сьогодні відомо близько десяти генів, що кодують білки, які гальмують повноцінний розвиток рослин у темряві. Низка генів, які кодують ці білки-репресори (ДЕТ1, ДЕТ2, СОР1, СОР9 і СОР11), уже секвіновані й клоновані. В темряві зазначені білки, зокрема СОР1, нагромаджуються у ядрі і функціонують як репресори транскрипції генів, які беруть участь у фотоморфогенезі. За освітлення ці білки виходять з ядра, репресія світлозалежних генів припиняється і починають розвиватись реакції фотоморфогенезу. А в мутантів за геном СОР1 реакції фотоморфогенезу відбуваються і в темряві.

Однак контроль білкового синтезу – не єдиний спосіб регуляторної дії фітохромів. Відомо, що рослинні гормони надзвичайно ефективні у незначних кількостях і швидко переміщаються по рослині. Тому цілком імовірно, що синтез і розщеплення фітогормонів може бути результатом прямої дії фітохрому, його впливу на активність синтетичних гідролітичних ферментів.

Виявлено, що після короткочасного освітлення червоним світлом у тканинах рослин збільшується вміст гіберелінів, цитокінінів, ауксину та етилену, а рівень АБК змінюється лише після довготривалої дії червоного світла. Дещо інакше діє інфрачервоне світло. Воно підвищує вміст гіберелінів і цитокінінів та знижує вміст ауксину й етилену. Таку швидку ефективну дію фітохрому пояснюють саме впливом його на мембрани та їхні функції, що підтверджено прямим включенням фітохромів у штучні ліпідні мембрани.
Отже, послідовність подій, які відбуваються під час фотоморфогенезу можна описати так. Світловий сигнал, рецептований фітохромом, передається на систему вторинних посередників (іони Са2+, кальмодулін, С-білки, ц-АМФ та інші елементи). Надалі білки типу СОР і ДЕТ знімають репресію світлозалежних генів. Зняття репресії ініціює експресію генів, які запускають програму фотоморфогенезу. Отже, головним механізмом дії фітохрому можна вважати регулювання функцій мембран унаслідок конформаційних змін фітохрому, що впливають на проникність мембрани, з якою він зв'язаний, на активне транспортування іонів через мембрану та активність фітогормонів і білків, зв'язаних з мембраною.
Також зазначимо, що регуляторну роль відіграє і синє світло з довжиною 400-500 нм, за поглинання якого відповідає криптохром. Функціїкриптохрому можуть виконувати каротиноїди або флавіни. За хімічною природою криптохром є флаво-протеїдом. Існує кілька рецепторів синього світла – криптохром 1, криптохром 2 (контролює ріст гіпокотиля, цвітіння, циркадну ритміку, деетіоляцію) і фітотропін (контролює фототропізм). Вплив синього світла на морфогенез відбувається через роботу редокс-ланцюгів мембран, компонентами яких є флавопротеїни (зокрема, внутрішньоклітинних мембран мітохондрій, апарату Гольджі, ендоплазматичного ретикулума та плазмалеми клітин), що впливає на метаболізм, контролюючи, перш за все, іонні потоки. Синє світло регулює також ширину продихової щілини. Отже, зелені рослини, воістину, як машини, починають працювати під дією світла і постійно залежать від сонячних променів, які падають на них.

11.2. ТЕМПЕРАТУРА

Температура – один з найважливіших абіотичних, некерованих чинників довкілля, від якого залежить географічне поширення рослин, їхня здатність нормально рости і розвиватись. Відомо, що метаболічні процеси в живій системі відбуваються у вузькому діапазоні температур (як звичайно від 0 до 50-60 °С). Нижня температурна межа росту відповідає температурі замерзання води (утворення у міжклітинниках кристалів льоду), а верхня – температурі коагуляції білка і руйнування компонентів клітини. Проте фактично рослина росте у вужчих температурних межах.
Залежність між ростом і температурою виражають кривою з трьома кардинальними точками:
• мінімальною (найнижча температура, за якої ріст тільки розпочинається);
• оптимальною (найсприятливіша для ростових процесів);
• максимальною (за якої ріст уже припиняється).

цитозольних білків клітин кореневої меристеми виявлено, що гіпотермія слабше, а гіпертермія сильніше впливають на синтез і поліпептидний склад білків з молекулярною масою від 14 до 240 кДа, у тому числі білків теплового шоку, які корелюють зі змінами гормонального балансу і мітотичної активності. Видимим проявом цих змін є зниження ростового процесу за умов стресових температур і цілковите припинення росту після 48-годинної дії теплового шоку (+42 °С),
Відомо, що зміна балансу фітогормонів у рослин є важливою ланкою в механізмі швидкої дистанційної сигналізації на стрес. Згідно з уявленнями про перебудову метаболізму під час входження рослин у стрес і виходу з нього (Веселов и др., 1998), можна припустити, що такі перебудови відбуваються за допомогою фітогормонів, для яких доведена здатність регуляторної дії за умов стресу на геном рослин (Кулаєва, 1995). У цьому разі запускання метаболічних перебудов, імовірно, здійснюють ті гормони, вміст яких збільшується у відповідний період стресової реакції. Інтерпретація наших даних з цих позицій дає підстави припустити, що АБК і ІОК відіграють вирішальну роль у входженні рослин у стресовий стан, а цитокініни – у зворотному переході в нормальний режим. Механізм захисної дії цитокінінів відбувається, ймовірно, через вплив на мембрани і генетичний апарат рослинних клітин, викликаючи синтез специфічних білків, які необхідні клітинам для виживання у стресових умовах і повернення метаболізму до норми.

11.3. ВОДА

Як відомо, рослини активно реагують на зовнішні умови, серед яких – водоза-безпечення. Воно є необхідною умовою для нормального росту і розвитку рослин. У житті всього живого вода відіграє багатогранну і надзвичайно важливу роль.
За рівнем забезпечення водою рослини поділяють на чотири екологічні групи.
• Гідрофіти – це рослини, які живуть безпосередньо у воді (водорості, лотоси, водяна лілія, ряска тощо). Воду поглинають усією поверхнею, коренів не мають, у них послаблена анатомічна і морфологічна диференціації. Надзвичайно чутливі до порушень водного балансу, навіть невелике збезводнення призводить до їхньої загибелі.
• Гігрофіти – це рослини, які живуть біля води, на узбережжях водойм (верескові, папороті, чистотіл). Вони мають достатнє водопостачання, продихи у них майже постійно відкриті.
• Мезофіти – це найбільша група рослин помірного клімату з середнім рівнем водозабезпечення. Це рослини наших лугів і лісів та головна маса культивованих людиною сільськогосподарських рослин. Листки мезофітів мають чітко виражену стовпчасту і губчасту паренхіми. Процес транспірації регульований продиховим (відкриттял закриття продихів) і позапродиховим механізмами. У мезофітів добре розвинена коренева система. Водночас чим більш мезофітна рослина, тим вона гірше переносить посухи. Є широка амплітуда мезофітизації: типові мезофіти (томати), і близькі до ксерофітів (сорго).
• Ксерофіти – це рослини посушливих місць зростання (степи, пустелі, на
півпустелі) з утрудненим водозабезпеченням. Вони добре пристосовані до
перенесення посух і здатні долати як недостатнє водопостачання, пов'язане
з низькою вологістю ґрунту і незначними опадами, так і підвищену темпе
ратуру, зумовлену кліматом. Для ксерофітів характерні два типи анатомо-
морфологічних пристосувань до дефіциту води: спрямовані на поліпшення
водопостачання і спрямовані на зниження втрат води у разі транспірації. У
представників першого типу пристосувань (наприклад, верблюжа колючка)
розвивається потужна коренева система, яка проникає в ґрунт на глибину
до 18 м, що дає змогу поглинати ґрунтову воду. Другий тип пристосувань
пов'язаний з формуванням різних захисних структур для зниження транспі
рації (опушення, колючки, товста кутикула тощо).
Група ксерофітів дуже неоднорідна і тому ці рослини поділяють на:
• склерофіти – жорстколисті рослини з колючками (степові злаки, ковила, тирса);
• сукуленти – м'ясисті, соковиті рослини (агави, алое, кактуси).
З огляду на величезну різноманітність рослин за рівнем водозабезпечення і його значення для їхнього росту варто розглянути деякі приклади. Рослини посушливих районів успішно зносять спекотний сезон року, оскільки запасають воду у спеціальних тканинах і органах. Зокрема, огіркове дерево, пляшкове дерево або моринга мають м'ясистий і соковитий стовбур, який слугує резервуаром для води на весь посушливий період. Низка рослин запасає воду у підземних резервуарах, розміщених на коренях. Зокрема, кімнатна рослина хлорофітум має білі соковиті, видовжені як редька корені, які містять велику кількість води. Ця рослина походить з мису Доброї Надії, де росте як епіфіт на корі дерев. У період посухи, коли і в повітрі, і в корі дерева-хазяїна мало вологи, хлорофітум переходить на самозабезпечення і живе з власних запасів.

Сукуленти (агави, кактуси) запасають величезну кількість води в листках або стовбурах завдяки її зв'язуванню з цукрами, слизами, органічними кислотами. Деякі рослини здатні вловлювати атмосферну вологу. Наприклад, колючки кактусів у вітряну погоду нагромаджують електричні розряди, завдяки яким притягують з повітря краплі води і сприяють конденсації водяної пари. Рослини родини бромелієвих, часто з атрофованими коренями або без коренів, пристосовуються до використання вологи нічних і густих туманів. Орхідні, які живуть на гілках високих дерев вологих тропічних лісів, завдяки повітряним кореням (містять високочутливі до води гігроскопічні тканини), що звисають у просторі, здатні вловлювати вологу з повітря у вигляді дощової води, ранкової роси і навіть дрібних крапель туману (див. рис. 46). У пошуках води своєрідно поводяться рослини виду села-гінели (Південна Америка). Під час посухи вони згортають листки, закручують пагін і набувають шароподібної форми, витягують з ґрунту корінь і відриваються від субстрату. Гнані вітром, ці рослини шукають воду. Коли потрапляють на вологе місце, селагінели випускають корінь, закріплюються у ґрунті, вбирають вологу і набувають попереднього вигляду.

Наведені приклади засвідчують різні механізми, притаманні рослинам для добування дорогоцінної води, без якої неможливий перебіг життєво важливих процесів, у тому числі й росту. Хороше водозабезпечення рослин є необхідною умовою їхнього росту.

Відомо, що ріст рослинних клітин розтягуванням відбувається шляхом ваку-олізації та осмотичного надходження в клітини води. Тому недостатнє забезпечення клітин водою затримує ріст. Є тісний зв'язок між вмістом води в клітинах і ритмом росту, між зрошенням і швидкістю видовження пагона. Виявлена також пряма кореляція між інтенсивністю росту та транспірацією.
Зазначимо, що нестача води спричинює гальмування росту наземних органів рослини, яке настає раніше, ніж гальмування всіх фізіологічних процесів. Це зумовлено тим, що за умов водного дефіциту розтягування клітин закінчується дуже швидко і починається їхнє диференціювання, коли клітини ще не досягай остаточного розміру. Унаслідок цього формується ксероморфна структура, яка є дрібноклітинною, має густе жилкування та більшу кількість продихів і провідних пучків на одиницю листкової поверхні. Така структура виникає за умов утрудненого надходження води в клітину (зокрема, на холодних, засолених ґрунтах, у разі нестачі азоту).
Недостатня кількість води внаслідок низького рівня опадів або слабке накопичення води в ґрунті (ознаки посухи) та збільшення швидкості втрат води через випаровування, тобто підвищення інтенсивності транспірації, спричиняє водний стрес. Це призводить до порушення процесів життєдіяльності рослинного організму, що візуально виявляється у гальмуванні росту, зокрема, пагонів і листків. Ріст коренів на початку посухи навіть пришвидшується (вони ніби "шукають" воду) і сповільнюється лише за умов тривалої нестачі води в ґрунті. Корінь реагує на посуху низкою захисних пристосувань: окорковінням, суберенізацією екзодерми, пришвидшенням диференціювання клітин тощо. Загалом ріст коренів у глибину ґрунту визначений розподілом у ньому води і вмісту кисню.

На водний стрес рослини реагують зниженням провідності мембран, іонного транспортування та фотосинтетичної активності. У замикальних клітинах продихів різко збільшується вміст інгібітора росту фітогормону АБК, з них відтікає К+, і продихи закриваються. Це короткочасні реакції рослини на водний стрес, за якими починаються довготривалі реакції. До довготривалих реакцій належать збільшення синтезу специфічних стресових білків, проліну та бетаїну, зниження фотосинтетичної ферментативної активності, інгібування поділу клітин і загального росту всіх органів рослини, пришвидшення цвітіння в однорічних та інгібування – у багаторічних рослин, ініціація опадання квіток.

Надлишок води в ґрунті, затоплення призводить до найшкідливішої ситуації
– низького вмісту кисню. Корені рослин у разі нестачі кисню маленькі, кореневих волосків нема або їх дуже мало, провідні й механічні тканини не розвинені, листки тоненькі, з недорозвиненими продихами. За умов гіпоксії корені приречені на перехід від аеробного дихання до анаеробного, що призводить до синтезу білків
– анаеробних ферментів. Цим білкам властива підвищена гліколітична активність і внаслідок їхньої діяльності утворюються токсичні продукти, зокрема етанол.
Зазначимо, що за умов затоплення кілька сантиметрів поверхневого шару ґрунту перебуває в анаеробних умовах, а коренева система рослин розвивається саме в цьому шарі. В рослині відбуваються анатомічні перебудови, зокрема, збільшується пористість органів, що сприяє аеробному диханню. Щодо цього цікаві мангрові рослини, які ростуть по берегах Австралії, о. Мадагаскар, Океанії, де відбуваються припливи і відпливи. Під час припливу рослини по самі крони занурені у воду, тому їх називають рослинами-амфібіями. Коли вода відступає від мангрових заростей, видно мулистий ґрунт, переплетений коренями. Через інтенсивний розклад органічних речовин повітря тут пахне гниллю і сірководнем, а мулистий ґрунт практично не має кисню. За цих умов мангри отримують кисень з повітря за допомогою дихальних коренів – пневматофорів, які ростуть не вниз, а вгору і виступають над водою на 10-15 см (див. рис. 68). Пневматофори є й у прісноводних болотних рослин.
Незважаючи на те, що рослинам властива адаптація до затоплення, не всі вони можуть ефективно протистояти повеням. Часті повені, які виникають останнім часом у світі й у нашій країні, завдають великої шкоди сільськогосподарським угіддям і призводять до зниження врожаю. Тому вивчення молекулярних механізмів адаптації рослин до анаеробних умов, зумовлених надлишком води, актуальне й надалі. Водночас значними є збитки і від посух, частота появи яких в Україні зростає. Тому в перспективі важливе значення має з'ясування адаптивних механізмів водообміну, розкриття суті інтегральних процесів, які визначають рівень і спрямованість ключових ланок метаболізму та функціонування регуляторних систем за дії посухи та високих температур на різних рівнях організації рослинного організму. Актуальний також пошук генів, які контролюють механізми формування стійкості рослин до водного стресу, та розробка ефективних способів її підвищення для створення прогресивної системи рослинництва в зонах лімітованого водозабезпечення.

11.4. КИСЕНЬ ТА ВУГЛЕКИСЛИЙ ГАЗ

Із розглянутим вище несприятливим чинником – надлишком води у ґрунті – тісно пов'язана аерація, як необхідна умова росту. Оскільки ріст є складним ланцюгом біохімічних і фізіологічних процесів, які відбуваються в клітинах з участю АТФ, утвореної в процесі дихання, то зрозуміле послаблення росту за нестачі кисню (до 5%) і цілковите його припинення у безкисневому середовищі. Водночас підвищена концентрація кисню також гальмує ріст. Зокрема, бульби картоплі не проростають, якщо вміст кисню у газовій суміші – 30%, а за 80% кисню гинуть через декілька днів. З'ясовано, що ріст коренів пшениці сповільнюється за концентрації кисню в повітрі як 5%, так і 100%. Наголосимо, що оптимальною для росту коренів є концентрація кисню в ґрунтовому повітрі 10-12%, а критично мінімальна для збереження коренів живими – близько 3%. Корені в добре аерованому середовищі виростають довгими, з численними кореневими волосками і мають світле забарвлення. А в разі нестачі кисню корені буріють і утворюють дуже мало кореневих волосків або їх зовсім втрачають; вони вкорочуються і потовщуються.
Кисень необхідний рослинам від початку проростання насіння, що пов'язано з інтенсивним диханням. Лише насіння деяких рослин може проростати під водою, зокрема, рис, який використовує в цьому випадку кисень, розчинений у воді. Без кисню в рису не утворюються корені, а виростає тільки етіольований пагін. Зазначимо, що в умовах заливної культури рису шар води не перевищує 10-15 см, тому верхня частина рослини перебуває у повітрі. Це важливо і на початкових етапах росту, тому товщину шару води підбирають так, щоб верхівки проростків піднімались над водою. Отже, рис також потребує кисню, хоча в меншій кількості, ніж інші рослини. Корені рису та інших водних рослин забезпечує киснем спеціальна тканина – аеренхіма. Вміст кисню у повітроносних порожнинах у болотних рослин досягає 15%.

До небагатьох чинників, виникнення і ступінь впливу яких на рослини визначений не лише умовами зовнішнього середовища, а й життєдіяльністю самих рослин, належить гіпоксія (дефіцит кисню). Залежно від глибини та тривалості впливу кисневий дефіцит накладає певний відбиток на функціональний стан і життєдіяльність усього рослинного організму. І, як наслідок, відбувається сповільнення росту і розвитку, зниження продуктивності, часткова чи навіть повна загибель рослин.

Нестача кисню впливає, перш за все, на дихання, а саме – на рівні електронного транспортування. Брак достатньої кількості молекулярного кисню – головного акцептора електронів – призводить до насичення окисно-відновних ланцюгів, накопичення НАДФН і зменшення генерації АТФ. Виявлено, що у рослин за умов гіпоксії в мітохондріях функціонує альтернативний шлях дихання, відомий як ціанідрезистентний, за участю альтернативної оксидази. У цьому разі виявлено посилення синтезу стресових білків з родин білків теплового шоку БТШ 70, БТШ 90 та роду низькомолекулярних БТШ. Залучення захисних механізмів (утворення стресових білків для захисту від гіпоксії), перебіг адаптованого до несприятливих умов альтернативного дихання можна розглядати як елемент надійності біологічної системи, що дає змогу виживати рослинам за умов тимчасового кисневого дефіциту.

Крім кисню, важливою газовою складовою повітря атмосфери є вуглекислий газ. Його низький вміст (0,03%) може дещо збільшуватись уночі внаслідок дихання рослин і, особливо, ґрунту або знижуватись у денні години внаслідок фотосинтезу в загущених посівах, лісах тощо. Наприклад, над полем кукурудзи вміст вуглекислого газу може знижуватись утричі – до 0,01 %. Це відбувається незважаючи на те, що запаси СОЛ поповнюються завдяки циркуляції атмосферного повітря і виділення його під час дихання. Тому в природних умовах вуглекислий газ є лімітувальним фактором фотосинтезу, а підвищення концентрації С02 в повітрі сприяє зростанню інтенсивності фотосинтезу, тобто і росту. Водночас високі концентрації С02 (у десять і більше разів) витримують не всі рослини, оскільки в них припиняється ріст, сповільнюються інші фізіологічні процеси і настає стан анабіозу. Особливо чутливі томати, які після двох тижнів перебування в атмосфері, вміст СО, у якій становить 0,3%, хворіють і вкриваються некротичними плямами, а ще вищі концентрації СО„ діють на рослини як наркотик.
Академік А.Л. Курсанов (1986) довів, що корені можуть поглинати С(\ з ґрунтового повітря (так звана темнова фіксація СО„). У коренях відбувається карбоксилювання органічних кислот (наприклад, фосфоенолпіруват (ФЕП)), які переміщаються в листки, карбоксилюються, а вивільнений СО^ бере участь у фотосинтезі. Важлива роль вуглекислого газу – регулювання рухів продихів, зокрема, їхнє відкривання зі зниженням концентрації С02.
Виявлено, що надлишок С02 в повітрі призводить до збільшення розтягування клітинних оболонок і короткочасного (протягом декількох годин) підвищення росту тканин (ефект "кислого росту"). З'ясовано, що вплив С02 на ріст зумовлений здатністю знижувати рН клітинних оболонок, що й приводить до індукції росту клітин. Саме з ефектом "кислого росту" поряд із затіненням пов'язане надмірне видовження нижніх міжвузлів злаків у загущених посівах, що спричиняє їхнє вилягання.

Отже, наведені вище дані засвідчують, що газовий склад атмосферного повітря, зокрема, вміст у ньому кисню і вуглекислого газу, суттєво впливає на ріст рослин.

11.5. МІНЕРАЛЬНЕ ЖИВЛЕННЯ

Мінеральне живлення має величезний вплив на такий інтегральний показник перебігу фізіологічних процесів у рослинному організмі, як ріст, оскільки воно забезпечує поглинання та засвоєння з навколишнього середовища хімічних елементів, необхідних для життєдіяльності рослин.
Залежно від вмісту в тканинах рослин мінеральні елементи поділяють на три групи:
• макроелементи – це хімічні елементи, вміст яких у рослині коливається від десятків відсотків до сотих часток відсотка. Крім органогенних (С, Н, С, 14), до них належать калій, кальцій, магній, фосфор, силіцій та сірка;
• мікроелементи – це елементи, вміст яких у рослині становить від сотих до стотисячних часток відсотка. Це бор, мідь, цинк, манган, молібден, кобальт, хром та ін. Залізо міститься на межі між макро- та мікроелементами;
• ультрамікроелементи — цс елементи, вміст яких у рослині становить мільйонні і менші частки відсотка. Це срібло, золото, кадмій, радій, цезій та ін.
Елементи мінерального живлення відіграють у рослині двояку роль – суб-стратну (або структурну) та регуляторну (або каталітичну). Субстратна роль елементів полягає в тому, що вони містяться в складі органічних сполук, які є будівельним матеріалом клітин та їхніх органел. Як складова частина мембран, ферментів, електронотранспортувальних ланцюгів фотосинтезу і дихання, апарату синтезу білка, елементи мінерального живлення регулюють швидкість головних функцій рослинного організму, зокрема його росту. Тому для нормального росту необхідне збалансоване забезпечення рослин усіма мінеральними елементами і, передусім, азотом.
Азот {нітроген) міститься в складі всіх амінокислот, а отже, і всіх білків, які становлять значну частину протопласту і є компонентами всіх мембран. Крім того, азот містять нуклеїнові кислоти, АТФ, АДФ, АМФ, хлорофіл, фітогормони та ін. Регуляторна роль азоту зумовлена перш за все тим, що всі ферменти є білками, тому забезпечення рослин цим елементом впливає на швидкість клітинних реакцій, і відповідно, і на швидкість фізіологічних процесів.
Добре забезпечення азотом сприяє ліпшому росту наземної частини рослини, однак ріст кореневої системи в цьому разі дещо сповільнюється. Водночас ліпший розвиток вегетативних органів рослин (листки, пагони), супроводжується гальмуванням розвитку органів генеративного розмноження. Тобто добре забезпечені азотом рослини утворюють велику вегетативну масу і можуть не зацвітати. У зернових з огляду на це співвідношення зерно/солома буває тим нижче, чим ліпше рослина забезпечена азотом. Крім того, на тлі високого вмісту азоту в зернових посилюється вилягання, простежується також зниження якості сільськогосподарської продукції, у ній реєструють більше нітратів, шкідливих для здоров'я людини.
Нестача азоту різко гальмує ріст пагонів і призводить до зменшення фотосинтетичної поверхні, а ріст коренів у цьому разі спочатку посилюється, проте затримується їхнє галуження. Дефіцит азоту спричиняє гальмування росту клітин, а це призводить до формування дрібних листків з більшою кількістю продихів і провідних пучків на одиницю листкової поверхні, що є ознакою їхньої ксєроморф-ної структури. У цьому випадку зростає інтенсивність транспірації, оскільки в клітинах зменшується кількість білків, які утримують воду. Також нестача азоту призводить до добре помітного хлорозу листків, який пов'язаний зі зниженням вмісту хлорофілу, що, відповідно, знижує інтенсивність фотосинтезу та відтікання сахарози з листків у інші органи. За таких умов синтезуються антоціани, і листки червоніють. Отже, регулюючи кількість азоту, що надходить у рослину, можна керувати ростом і розвитком, змінювати інтенсивність фотосинтезу і транспірації та впливати на анатомію і морфологію рослини.

Фосфор – другий за важливістю після азоту елемент мінерального живлення рослин. Він часто є лімітувальним фактором функціонування екосистем поряд з азотом і калієм. Фосфор – структурний компонент нуклеїнових кислот, фосфоритів, фітину, фосфорних ефірів, фосфорильованих сахаридів. Зокрема, різні сполуки, які містять фосфор, є акцепторами С02 у темнових реакціях фотосинтезу (ФЕП, рибулозо-1,5-дифосфат (РДФ)), проміжними продуктами пентозофосфат-ного шляху дихання і гліколізу. Багаті на енергію фосфорні сполуки (АТФ, гуа-нозинтрифосфат (ГТФ) та ін.) відіграють важливу роль в енергетичному обміні клітини. Регуляторна роль фосфору пов'язана з тим, що такі сполуки, як нікоти-намідаденіндинуклеотидфосфат відновлений (НАДФН), ацетил-кофермснт (КоА) та інші, відіграють провідну роль у загальному метаболізмі.

Унікальна властивість фосфору – здатність до фосфорилювання і дефосфо-рилювання клітинних білків за допомогою протеїнкіназ і фосфорилаз. Відомо, що приєднання фосфору до молекул білка зумовлює зміни їхньої форми, а отже, і ферментативних, рецепторних та регуляторних властивостей. Фосфорилювання білків регулює експресію генома, синтез РНК, білка, багатьох органічних кислот, поділ і диференціювання клітин. Ці процеси є важливими для формування внутрішньоклітинної сигналізації в усіх живих організмах.
Простежується тісний взаємозв'язок сполук фосфору з процесами росту, про що свідчить той факт, що фосфор завжди концентрується у тканинах, які ростуть, насамперед у кінчиках кореня та пагона. Виявлено два періоди активного використання фосфору рослиною. Перший – початок проростання насіння, коли фосфор відіграє важливу роль у процесах перетворення речовин та енергії, взаємозв'язок яких визначає напрямленість та інтенсивність ростових процесів, що впливає на загальний розвиток і продуктивність рослин. Другий період
пов'язаний із достиганням насіння, коли фосфор відкладається у запас. Головними запасними формами фосфору у рослин є фітинова кислота та фітин (кальцій-магнієва сіль інозитфосфорної кислоти), які швидко розпадаються під час проростання насіння за допомогою фітази.
На відміну від азоту, який сприяє пишному вегетативному росту, фосфор прискорює розвиток рослин, їхній перехід у генеративний стан. Водночас нестача фосфору затримує ріст наземних органів та формування плодів, що пов'язано з порушенням процесів фотосинтезу і дихання. Дефіцит фосфору спричиняє утворення дрібних, вузьких листків зеленкувато-сірого забарвлення, часто з червонуватою пігментацією внаслідок посилення синтезу антоціану. Як і в разі нестачі азоту, корені спочатку ростуть у довжину швидше, але пізніше їхній ріст уповільнюється і вони буріють. Унаслідок гальмування циклу Кребса і гліколізу в клітинах коренів утворюється менше АТФ і кетокислот, які є акцепторами аміаку, що зумовлює зменшення поглинання азоту.

Отже, простежено тісний взаємозв'язок між азотним і фосфорним живленням рослин і в разі дефіциту фосфору різко зменшується поглинання азоту. А це призводить до послаблення синтезу амінокислот і білків, що гальмує ріст. Зменшення кількості кетокислот гальмує також і темнову фіксацію С02 коренями, оскільки кетокислоти є акцепторами С02. Змінюється активність ферментів дихального метаболізму, активніше працюють альтернативні шляхи окиснення (зокрема ас-корбатоксидаза, оксидаза гліколієвої кислоти) та активуються процеси розпаду фосфорорганічних сполук і полісахаридів. Наведене вище свідчить, що нестача фосфору впливає практично на всі процеси життєдіяльності рослин.

Сірка (сульфур) – також один з найважливіших макроелементів, оскільки є в складі амінокислот метіоніну, цистину та цистеїну, які містяться в рослинах у складі білків і у вільному стані. Тому якщо нема сірковмісних амінокислот, то не може відбуватися синтез багатьох білків. Зокрема, метіонін належить до десяти незамінних амінокислот і має унікальні властивості – міститься в складі активних центрів багатьох ферментів. Важлива функція сірки у білках і поліпептидах – участь 8Н-груп в утворенні ковалентних, водневих меркаптидних зв'язків, які формують третинну структуру білка. Дисульфідні 3-8-містки забезпечують зв'язки між окремими ланцюгами поліпептидів, стабілізуючи їхню структуру.

Також сірка в складі важливих біологічних сполук – ацетил-коферменту А (КоА) та вітамінів (ліпоєвої кислоти, біотину, тіаміну), які беруть участь в ензиматичних реакціях клітин. Вона міститься …
Предыдущие статьи